Visa källa för C4-växter

'''C4-växter''' betecknar [[växt]]er där basmolekylen i [[fotosyntes]]reaktionen innehåller 4 stycken [[kol]]-atomer. C4-växter har en [[ekologi]]sk fördel framför [[C3-växter]] i varmt och torrt klimat på grund av låg [[fotorespiration]]. Exempel på C4-växter är [[majs]]. Ytterligare en typ av fotosyntes är [[CAM-fotosyntes]].

== C4-växters transpirationsförhållande ==
Växters gasutbyte sker i [[klyvöppning]]arna. Samtidigt som växter tar upp CO<sub>2</sub> och avger O<sub>2</sub>, så släpps vatten ut genom klyvöppningarna. Detta är nödvändigt för att bibehålla växternas [[Xylem|vätskeupptag]].  När det är torrt är detta samband dock ett problem för växterna. Växter som lever i torrt och varmt klimat har utvecklat speciella egenskaper för att kunna bibehålla fotosyntes och därmed tillväxt, utan att förlora så mycket vatten. Hur effektivt en växt kan utföra fotosyntes utan att förlora för mycket vatten kallas för ''transpirationsförhållande (transpiration ratio).''

''Transpirationsförhållande ='' <math>\frac{Avd}{Upp}</math>         (''Avd'' = antal mol H<sub>2</sub>O som avdunstar  och ''Upp'' = antal mol CO<sub>2</sub> som tas upp)

De flesta växter är s.k. [[C3-växter]] och dessa har ett transpirationsförhållande på 500. Ett vanligt motsvarande värde för C4-växter är 250.

== Mekanismer för CO<sub>2</sub> koncentrering i C4-växter ==
C4-växter har två olika typer av celler med kloroplaster, [[mesofyll]]celler och kransceller. Mesofyllcellerna och kranscellerna är anatomiskt olika, men samarbetar. [[C3-växter]] har enbart mesofyllceller.  Mesofyllcellerna och kransceller ligger nära varandra i växtens gröna vävnad. Mellan mesofyllet och kranscellerna finns ett nätverk av [[plasmodesmata]] där fotosyntesprodukterna transporteras.

[[Fotosyntes]]en åtföljs av [[fotorespiration]]en och denna sker i  fyra steg i C4-växter:

# CO<sub>2</sub> kommer in genom klyvöppningarna till mesofyllcellerna. I mesofyllet sker CO<sub>2</sub>-assimilering. Här bildas en fyra kolatomer lång [[organisk syra]]; [[Malat-aspartatskytteln|malat och/eller aspartat]] genom att binda en CO<sub>2</sub> till en tre kol lång organisk syra (pyruvat eller [[alanin]])
# Därefter transporteras C4-syran till en kranscell. 
# I kranscellen delas C4-syran upp i CO<sub>2</sub> och C3-syran. 
# CO<sub>2</sub> går in i slutsteget av fotosyntesen för att byggas in i glukos och C3-syran transporteras tillbaka till mesofyllcellen för att byggas ihop med en ny CO<sub>2</sub>.

Genom denna aktiva transport av CO<sub>2</sub> blir CO<sub>2</sub> 8 till 10 gånger mer koncentrerat inuti kranscellerna jämfört med i mesofyllet hos vanliga C3-växter. 

Transporten av CO<sub>2</sub> över en [[koncentrationsgradient]], innebär att det krävs energi. Varje förflyttning av en CO<sub>2</sub> över gradienten kräver 2 [[Adenosintrifosfat|ATP.]] 

== De kemiska reaktionerna i C4-växters koldioxidassimilation och de enzym som är aktiva ==
{| class="wikitable"
!Reaktions-
ordning
!Enzym
!reaktanter
!resultanter
|-
|1
|Fosfoenolpyruvat karboxylas
|fosfoenolpyruvat + HCO<sub>3</sub><sup>-</sup>
|oxalacetat + HOPO<sub>3</sub><sup>2-</sup>
|-
|2
|NADP malat dehydrogenas
|oxalacetat + NADPH + H<sup>+</sup>
|malat + NADP<sup>+</sup>
|-
|3
|Aspartat aminotransferas
|oxalacetat + glutamat
|aspartat + α-ketoglutarat
|-
|4
|NADP äppelsyraenzym
|malat + NADP<sup>+</sup>
|pyruvat + CO<sub>2</sub> + NADPH + H<sup>+</sup>
|-
|5
|Fosfoenolpyruvat karboxykinas
|oxalacetat + ATP
|fosfofenolpyruvat + CO<sub>2</sub> + ADP
|-
|6
|Alanin aminotransferas
| colspan="2" |pyruvat + glutamat       <chem> <=> </chem>    alanin + α-ketoglutarat
|-
|7
|Pyruvat-ortofosfat dikinas
|pyruvat + HOPO<sub>3</sub><sup>2-</sup> + ATP
|fosfoenolpyruvat + AMP + H<sub>2</sub>P<sub>2</sub>O<sub>7</sub><sup>2-</sup>
|}

== Ljusaktivering ==
Pyruvat-ortofosfat ökar aktiviteten i ljus och minskar aktiviteten i mörker. C4-växter minskar alltså förmågan att utföra C4-fotosyntes ju mörkare det är. 

== Klimatanpassningar hos C4-växter ==
Eftersom C4-växter har en mycket effektiv koncentrationsapparat för koldioxid, kan klyvöppningarna hållas nästan stängda och på så vis minskas vattenavdunstningen. Koncentreringen av CO<sub>2</sub> i kranscellerna, leder till att fotorespirationen hämmas. Effekten är att C4-växter har en mer effektiv fotosyntes än C3-växter vid höga temperaturer i torrt klimat. 

== C4-växter ==
Exempel på C4-växter är majs, sockerrör, hirs och [[gräs]] av släktet ''[[Durrasläktet|Sorghum]].''

== Historia ==
Upptäckten av C4-växters fotosyntes kan spåras till Hugo Kortschack och hans kollegor på Hawaii samt till Y. Karpilovs studier på majs i Sovjetunionen. Med hjälp av radioaktiva [[Kol-14-metoden|C-14]] markörer i CO<sub>2</sub> upptäckte de att C4-växter som utsattes för ljus samlade 70-80% av markörerna i malat och aspartat. Detta sker inte i C3-växter. Hal Hatch och Roger Slack undersökte fenomenet vidare och upptäckte C4-växternas torr- och värmeanpassade koldioxidassimilering och beskrev grunden för et som kallas för C4 PCA cykeln (Hatch and Slack, 1966, O'Leary, 1982). Senare studier av Hatch, men även av Edwards med flera visade att det finns tre olika varianter av C4 PCA cykeln (Edwards och Walker, 1983).

== Referenser ==
*{{Bokref|titel=Plant physiology|url=https://www.worldcat.org/oclc/22911434|utgivare=Benjamin/Cummings Pub. Co|år=1991|hämtdatum=2019-06-29|isbn=080530245X|oclc=22911434|efternamn=Taiz |förnamn=Lincoln 
|medförfattare=Zeiger, Eduardo |sid=234–241 }}

[[Kategori:Växtfysiologi]]
[[Kategori:Fotosyntes]]

[[fr:Photosynthèse#Le mécanisme des plantes en C4]]